Apžvalga
Fosfatą (P)-tirpinantys mikroorganizmai kaip grupė iš svarbios dalies mikroorganizmų,
kurie naudingi augalo augimui ir vystimuisi. Augimo skatinimas ir padidėjęs fosfato isisavinimas yra ne vieninteliai mechanizmai kuriais tie mikroorganizmai sukelia teigiamą efektą augalams. Mikrobiologiškai ~sukeltas tirpimas netirpių fosfatų išskiriant organines rūgštis yra dažnai derinamas su kitų metabolitų gamyba, kurie dalyvauja biologinėje kontrolėje prieš dirvoje esančius patogenus. In vitro (tai lot. megintuvėlyje) tyrimai rodo potencialą tų (P)-blabla miroorganizmų bendroje sintezėje ir paskleidime patogenus slopinačių metabolitų, daugiausiai tai siderophores, phytohormones ir lytic fermentai. Tolesnės tendencijos šioje srityje yra aptariamos, pasiūlant biotechnologinius sprendimus per fiziologinius ir biocheminius tyrimus naudojant įvairius miroorganizmus.
Įžanga
Du pagrindiniai metodai ligų kontolei dabar galimi kultūrinių augalų auginime. Tai "purkšti" chemikalais ir naudoti atsparius augalus. Dėja abu būdai turi trūkumų. Per daug chemikalų niokoja aplinką ir didina užterštumą. Negana to tokie chemikalai naikina dirvos arthopods ir kitus miroorganizmus svarbiausius rizosferos. Be to jie gali pereiti per mitybinę grandinę ir taip daryti žala ir žmonės tiesiogiai. Kita vertus naudojimas atsparių augalų irgi ribotas, įpač vaisių ir daržovių kultūrose. Tam tikrais atvėjais GM matoma kaip geriausia išseitis, yra (lt. tokios sak. strukturos nėr bet nzn kaip pakeist) dažnai ir greitai perimama taikinio-phytopahotgen populiacijos. Taigi norint tęsti agrikultūrinį auginimą ir maitinti augančią žmonių populiaciją sveikoje aplinkoje turi būti sukurtos naujos alternatyvos dabar dominuojančiam cheminiam metodui (programai tiksliai bet lt. visai neskamba). Viena patraukli galimybė nugalėti dirvoje esančius augalų patogenus yra naudoti mikroorganizmų aktyvumą. Rizosferoje augalo šaknų sistemos ar kur nors arti šalia mikroorganizmai yra. Tarp jų augalų augimą skatinantys mikroorganizmai (PGPM) yra geriausiai ištirti. Dabar tiksliai išsiaiškinta, kad bakterijos ir grybai gali tiesiogiai ir netiesiogiai padėti augalui augti. Tiesioginis augimo skatinimas yra pasiekiamas per phytohormono sintezę ir biologinę azoto fiksaciją. Taip daugiau maisto mažiagų tampa prieinama ir sumažeja membranų potencialas ir t.t. Netiesioginė nauda iš PGPM yra susijusi su jų antagonistinėmis savybėmis nukreiptomis prieš phytopatogenus.
Tirpinimas netiprpių fosfatų rizosferoje yra labiausiai paplitęs PGPM veikimo būdas kuris padidina maisto medž. prieinamumą augalams. Kai kurios savybės fosfatą (P)-tipinačių mikroorganizmų yra biogeochemijos tyrimo dalykas. Ir priežiūra dirvos sveikatos ir kokybės buvo aprašyta.
Dabar gerai žinoma, kad dauguma atvėjų viena PGPM rūšis turi kelis veikimo būdus. Kitavertus kitslas šitos visos miniapžvalgos yra sutekti kritišką analizę informacijos apie galimybes biologinės kontolės prieš dirvoje esančius phytopatogenus.
Mikrobiškai sukeltas tirpinimas netirpių fosfatų
Nors fosfatų yra gan gausu daugelyje dirvožemių dažnas naudojimas fosfatinių trašų reikalingas norint kompencuoti staigų procesą kurio metu tirpus fosfatas kompleksuojamas!? dirvos turinio ir fosfato pabėgimą nuo P-pakrautos dirvos. Bendru atvėju fosfatas agrikutūriniams tikslams yra prieinamas dviejose formose: kaip fosfatinės trąšos ir uolų fosfatas. Mauguma fosfatinių trąšų yra gaminamas technologijomis paremtomis cheminiu perdirbimu netirpios, neorganinės, didėlės koncentracijos fosfatinės uolienos (RPO). Toks procesas gamtai, nes į produktą patenka teršalai, gamybos metu išsiskiria dujos ir šalutiniai produktai. Biologinis kelias išgauti fosfatą iš RPO buvo pasiūlytas kaip pigesnis ir mažiau energijos reikalaujantis. Tiosioginis išgavimas RPO dirvoje minimalizuotų taršą ir sumažintų kainas. Toks būdas ne visada efektyvus, be pirminio apdirbimo, tai priklausant nuo dirvos ir klimatinių sąlygų užtruktų 4 metus ir daugiau kasmetinio darbo, kol RPO tampa toks pat prieinamas kaip superfosfatas. Norint pagerinti agrikultūrinę RPO vertę keli metodai buvo iškleti panaudojant mikrobiologinius sprendimus. Mikroorganizmai dalyvaujantys RPO tirpinime paprastai gamine organines rūgštis kurios per jų hidroksilines!?(man atrodo nesamone) ir karbohidroksilines grupes pasiima sau katijonus ir taip išlaisvinamas tirpus fosfatas. Didelis kiekis tyrimų fosfatų tirpinimo buvo atlikta panaudojant įvairius mikroorganizmus fermentacijoje ir dirvos sąlygomis. Imobilizuotos ląstęlės technologija buvo pademonstruota ir parodė privalumus prieš laisvai suspenduotas ląsteles. Tiesioginis RPO-tirpinančių mikroorganizmų įvedimas paprastai patvirtina mirobinį aktyvumą pademonstruotą fermentacijos tyrimuose. Trumpalaikis sumažėjimas rizosferos pH dėl organinės rūgšties gamybos ir tolesnė kompleksacija (ar komplekisnimasis reiktų sakyt) katijonų sukelia tirpaus fosfato išlaisvinimą, ir dėl to padidėja jo pasiekiamumas augalams. P-tirpinantys organimzai tokie kaip --lot. pavadinimai viso 17-- sutinkami dirvoje dažnai nors ir kitokie tiriami.
Fosfato isisavinimas augale ir iš to sekantis augimo skatinimas augalo-dirvos sitemos su P-tirpinančiais mikroorganizmais yra labiau pastebimas kai dar ivedami arbuscular mycorrhizal (AM) grybai ir gaunasi naudinga simbioze su augalo šaknimi. Mytybinės medž. paimtos iš grybo pagerina augalo augimą ir sveikatos būklę. Jie taip pat gali tirpint fosfatą kai per membraną į išorę išmeta protoną sunaudoję amonio joną.
Buvo daugybė studijų augalo augimo skatinimo panaudojant įvairius miroorganizmus kurie gali tirpinti P-turinčias medž. dirvoje. Kitavertus kai kurie iš tų pranešimų minėjo gamybą kitų metabolitų naudingų augalams tokių kaip phytohormonai, antibiotikai ar siderophores (SP) kurie turi biologinį aktyvumą.
P-tirpinančių mikroorganizmų biokontrolės savybės
Indol-3-acto rūgštis (IAA) ir siderophores kurie yra tarpdažniausiai tyrinėjamų metabolitų su biokontrolės f-jomis yra išskiriami mikroorganizmų kurie pasižymi P-tirpinimu.
SP yra mažo molekulinio svorio, geležį-~suršantys ligandai gaminami mikroorganimų. Daugmua bakterijų ir grybų gamina SP kurios skiriasi savo funkcinėmis grupėmis. SP gamyba padeda mikroorganimui varžytis su kitais dėl geležies jonų. Tai pagerina miroorganizmų augimą, bet kadangi kitiems geležios jonų nelieka tai jų augimas pablogėja. Tai priimta kad taip stabdomas patogeniniu mikroorganizmų augimas. Be to buvo parodyta kad SP yra naudingos augalams, nes be jų augalui geležis išis neprieinama.
Manoma, kad panašiai auxins veikia šeiminiko-parazito saveikoje ir kaip augalo augimo reguliatorius IAA yra itrauktas i sąveiką tarp augalo patogeno ir jo šeimininko. Skirtingi autoriai asiūlė mechanizmus kaip veikia IAA, kuriuos visus galima suskirtyti į dvi pagrindines hipotezes: (1) galimas dalyvavimas IAA kartu su glutationo S-transferazėmis ginybiniuose augalo veiksmuose ir (2) sporų ~dygimo ir micolio augimo inhibicija skirtingų patogeninių grybų. Martinez parodė, kad IAA tiekimas bulvių lapams palengvino ligos eigą kurią sukėlė Phytopthora infestans.
Padidėjęs fenolitinis augalo šaknų metabolizmas buvo pasiūlytas kaip dalis mechanizmo vykstančio AM infekuotuose augaluose. AM grybai gali sukelti kaupimą phytoalexins, flavonoids ir isoflavonoids šeiminiko šaknyse ir tuoi pačiu kartu su endodermio lingnifikacija ir padidėjusiu atsparumu mycorrhizal augalų priš patogenų atakas. Be to blogesnis patogenų darbo sėkmingumas gal atsirasti dėl tarpusavio varžymosi tarp patogenų ir AM grybų dėl augalo metabolitų ar infekavimo vietų. Nors grybiniai patogenai sumažina šaknies kolonizavimą AM grybais. AM grybai vistiek gina augalą padidindami hidrolitinių fermentų aktyvumą įskaitant ir tuose kurie tiesiogiai dalyvauja simbiozės reguliavime.
P-tirpinimas ir biokontroleės aktyvumas bakterijose
Lentėlėje parodyta santrauka bakterijų kurios toliau aptariamos.
Cattelan pranešė kad 5 iš 22 dirvos bakterijų izoliatų rodė teigiamą testą tirpinime neorganinių fosfatų ir taip pat inhibuoja augimą Scl. rol. ir scl. scl. Grybų augimo inhibavimas buvo išmatuotas matuojant micelio radialinį augim ant termpės kuri buvo amended arba nuamendinta su 0.1mM FeCl2. Iš tų 5 izoliatų 2 aiškiai paveikė sojų augimą P-deficitinėje dirvoje su netirpiu fosfatu.
Baktrijų rūšis NJ-101 izoliuota iš agrikultūrinės dirvos buvo apibūdinta ir identifikuota kaip Pseudomonas sp. ir toliau įrodyta, kad išleidžia 74.6 mg/ml tirpaus fosfato iš neorganinio fosfato šaltinio. Fosfato tirpinimas atsirado dėl rūgšties gamybes ir pH pasikeitimo nuo 7.0 iki 3.8. Negana to bakterijų kultūra pagamino 11.4 mikrog/ml IAA po 10 dinų auginimo ant mineralinių druskų terpės su 0.5% gliukozės ir triptofano. Ryški gamyba SP ant cromo azurol S (CAS) agaro lėkščių sukėlė atsiradimą 1.2-1.8mm inhibicijos zonų kur bakterijų kultūra augo be Fusarium patogenų. Kai ta pati kultūra išskyre pakankamai karbofurano (platus spektras karbamato insekticidų) autoriai pabrėžė daugiafunkcines savybes P-tirpinančių Pseudomonas sp., kurios turi potencialą konkurencinei biokontrolei, augalų augimo skatinimui ir pesticidų ~bioardymui(gal). Ankstesniose pranešimuose apie pesticidų ardytojus tie patys autoriai parodė galimybę bendros išraiškos ancillary "talentų" kartu su pesticidų potencialu. --3 lot.-- buvo rasta, kad jie gali sukelti tirpimą kalcio trifosfato ir IAA ir SP gamybą.
Nesenai Dey tirdamas 9 dirvos izoliatos rado, kad 8 gamino SP, o 5 IAA, amoniaką ir tirpino fosfatą ir inhibavo dirvoje esančių grybus-patogenus tokius kaip Scle. rol. Galimybės tų rhizobakterinių izoliatų buvo pakartotinai įvertintos 3 metus vazone ir lauke . Po bakterijų įvedimokiekis fosfato dirvoje, shoot ir branduoliose aiškiai augo visus 3 metus nepriklausomai nuo to ar sausa ar lietinga. 3 Pse. fluoresens izoliatai demonstravo keletą savybių ir aiškiai pagerino augimą ir fosfato įsisavinimą žemės riešutui vozone ir lauko salygomis, sumažindami veiklumą patogenų. Ankstesni tyrimai tos pačios grupės rodo, kad Pseudomonas sp. EM85 ir Bacillus sp. MR-11 (2) pagamino 0.108 ir 0.092 mg katecholio tipo SP/mg baltymo ir 3.84 ir 3.71 ug IAA/ml atitinkamai. Pseudomonas sp. EM85 tirpino Tri-Ca-fosfatą (14.13mg/100ml) gamindamos gluconic, citrinų, suken-cin ir alfa-ketoburtirines rūgštis. Kultūroje buvo rasta gluconic, sitrinų, vyno ir alfa-ketobutyrines r. tai tipaus fosfato pridaugėjo iki 25.7mg/100ml.
Svarstoma buvo ,akd phytohormonų gamyba P-tirpinančiuose mikroorganizuose gali būti susijusi su jų stimuliuojančiu efektu augimui. Vėlesnės studijos atrado tikslius indolo junginius kurie rodo auxin aktyvumą ir quantified(~suskaičiavo) jų kiekį pagamintą skystioje terpėje su triptofanu ir P-tirpinančiomis Pasaudomonas, Bacillus ir acine bacter esant skitingiems aplinkos parametrams. Freitas izoliavo keletą P-tirpinančių rhizobacteria kurios taipat gamino į IAA panašius hormonus kaip nustatyta in vitro. Expermentai atliktu su P-trūkumine dirva parodė kad augalo augimą stimuliuojantis efektas P-tirpinančių bakterijų, nors nei vienu atvėju augalo augimas ryškiai pagerėjo dirvoje su uoliniu fosfatu.
Nesenaiai mes pademostravome pirmą kartą galimybę gyvų lastelų biokontrolės bakterijų Bacillus thuringiensis ikalintose~ k-carrageenan, tam , kad tirpint netirpų neorganinį fosfatą ir kartu gaminti IAA pakartotiname-vonios fermentacijos procese. Po 5 vonios-fermentacijos ciklų vidutinė koncentracija 6.9 mg IAA/l buvo gauta esant 1.5g uolinio fosfato/l palyginus su 4.7mg IAA?l kontroliniame expermente be uolinio fosfato. Vėlesnis buvo tirpintas su max tirpaus fosfato 115mg/l po 4 vonios ciklo. Pridėjimas triptofano padidino produykciją auxin iki 20.7 mh/l per vonia, bet bakterijų augimas ir uolinio fosfato tirpimas sumažėjo. Ivedis i dirvos -augalo sitemą, ta pati bacilų formuluotė pagerino augalo augimą ir P-įsisavinimą ir stimuliavo atsiradimą ir augimą endomycorrhizal grybų. Glo. des. prisijungė prie augalo-dirvos sistermos. Tokia pat inokuliacojs schema turinti ir B. thuringiensis ir AM reprezentuoja patrauklią, mažiau gamtą niokojančią alternatyvą cheminiams metodams tręšimui fosfatais ir patogenų kontrolei. Kitavertus enkpasulacijos metodai gali pagerinti savybes P-tirpinančių biologinės kontrolės mikroorganizmų tokių kaip lengvai naudojamų ir taikomų apsaugą nuo abiotinio ir biotinio streso ir užtikrinti geresnį efektyvumą dirvoje.